Evolucija čovjeka podrazumijeva evolutivni proces koji je tijekom vremena doveo do pojave anatomski modernog čovjeka. Čovječja je evolucija u biti dio evolucije primatâ, točnije razvoja roda Homo i pojave vrste Homo sapiens kao jedne od vrsta hominida ili velikih čovjekolikih majmuna. Izučavanje evolucije čovjeka obuhvaća niz različitih znanstvenih disciplina: paleontologiju, antropologiju, arheologiju, jezikoslovlje, embriologiju i genetiku.
Evolucija primatâ počinje u kasnoj kredi. Prema izvršenim genetičkim studijama, primati su se počeli odvajati od ostalih sisavaca prije 85 milijuna godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se u paleocenu prije 55 milijuna godina. Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od roda Hylobatidae u razdoblju od 15-20 milijuna godina, a prije 14 milijuna godina Ponginae ili orangutani odvajaju se od roda Hominidae.
Dvonožno je hodanje ili bipedalizam najvažnija prilagodba tribusa hominina. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili Sahelanthropus tchadensis ili Orrorin, dok se potpuno dvonožni Ardipithecus pojavio nešto kasnije. Preci gorila i čimpanza odvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerojatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rod Australopithecines i poslije u rod Homo.
Prva dokumentirana vrsta roda Homo bio je Homo habilis koji se razvio prije otprilike 2,3 milijuna godina. Homo habilis prva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom suvremenih čimpanza. Tijekom daljnjih vremenskih razdoblja došlo je do razvoja mozga i povećanja njegova volumena, tzv. procesa encefalizacije. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrste Homo erectus volumen neurokranija udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao 850 cm3.[4] Homo erectus i Homo ergaster bili su prvi hominini koji su napustili Afriku te su se osim Afrike raširili i u Aziju i Europu prije 1,8-1,3 milijuna godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj teoriji recentnog afričkog porijekla (engl. Recent African Ancestry theory) poznatoj i kao teoriji napuštanja Afrike (engl. Out of Africa theory), anatomski su se moderni ljudi razvili u Africi vjerojatno iz vrste Homo heidelbergensis i napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne populacije vrsta Homo erectus i Homo neanderthalensis (neandertalac).
Prvi predstavnik anatomski modernog čovjeka bio je tzv. arhajski Homo sapiens koji se razvio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina kad je populacija neandertalaca postupno opadala. Suvremeni genetički dokazi ukazuju da više haplotipa u genskom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike vuče podrijetlo iz DNA neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "denisovskog čovjeka". Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda mogu se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo do križanja različitih vrsta roda Homo.
Anatomski moderni ljudi razvijaju se iz arhajske vrste Homo sapiens u srednjem paleolitiku, otprilike prije 200.000 godina.[13] Prijelaz na modernitet u ponašanju s pojavom uporabe simbola, jezika i specijaliziranog kamenog oruđa dogodio se prije otprilike 50.000 godina iako postoje hipoteze da se moderno ponašanje možda pojavilo već s pojavom anatomski modernih ljudi.
Evolucija čovjeka okarakterizirana je nizom promjena u anatomskom izgledu, fiziologiji i ponašanju, koji su se postupno ustalili od odvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih majmuna. Najvažnije evolutivne promjene su dvonožno hodanje ili bipedalizam, povećanje moždanog volumena ili encefalizacija, produženje trudnoće i smanjenje anatomskih razlika među spolovima. Međusobne interakcije između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava.
Još se jedna bitna prilagodba ustalila tijekom evolucije čovjeka, a to je čvrstoća i preciznost stiska šake, koja se prvi put razvila kod Homo erectusa.
Dvonožno hodanje[uredi VE | uredi]
Dvonožno hodanje ili bipedalizam jedna je od temeljnih prilagodbi tribusa hominina i smatra se osnovnim uzrokom niza promjena u anatomskom izgledu kostura čovjeka. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili Sahelanthropus tchadensis i Orrorin, dok je Ardipithecus bio prvi isključivo dvonožni hominin. Majmuni koji hodaju na šakama kao gorile i čimpanze, odvojili su se kao zasebna skupina otprilike u isto doba, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerojatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su se najzad razvili u rod Australopithecines, a kasnije u rod Homo. Postoje brojne hipoteze glede korisnosti dvonožnog hodanja; od oslobađanja gornjih udova za dosezanje i nošenje hrane, čuvanja energije tijekom hodanja, olakšavanja trčanja na duge staze do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.
Razvoj dvonožnog hodanja anatomski je promijenio čitav kostur, ne samo noge i zdjelice, već i kralježnicu, stopala, gležnjeve i lubanju. Najvažnije promjene desile su se u području zdjelice, gdje se bočna kost ili ilium bitno skratila i proširila kako bi se baricentar tijela održao stabilnim za vrijeme hodanja. Skraćenje zdjelice razvilo se kao prilagodba dvonožnom hodanju te je imalo važne posljedice na mehanizam ljudskog poroda, koji je kod anatomski modernih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate. Bedrena se kost razvila tako da se premjestila pod kut u odnosu na zdjelicu, kako bi se baricentar tijela približio geometrijskom centru tijela. Koljena i kukovi su ojačali kako bi podnijeli težinu trupa, a kralježnica je poprimila oblik dvostrukog slova S, dobivši tako učinak amortizera pri hodanju i trčanju. Slabinski su kralješci postali kraći i širi. Došlo je i do promjena na stopalu; nožni se palac izravnao s ostalim prstima kako ne bi smetao pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Uspravnim položajem trupa, ''foramen magnum'' se pomakao na donju stranu lubanje.
Kod Homo sapiensa, ali i kod drugih vrsta roda Homo, razvio se mozak puno većeg volumena nego kod ostalih primata. Prosječni volumen mozga kod Homo sapiensa je 1330 cm3, što je više nego dvostruki volumen u odnosu na mozak čimpanza i gorila. Razvoj mozga ili encefalizacija započeo je s Homo habilisom, koji je sa svojih 600 cm3moždanog volumena bio sličan današnjim čimpanzama. Najveći volumen mozga, oko 1200-1900 cm3, dosegao je neandertalac, što je više nego kod suvremenog čovjeka. Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tijekom djetinjstva i učenje jezika.
Povećanje moždanog volumena obuhvatilo je neke dijelove mozga u većoj mjeri nego druge. Slijepoočni režanj (lobus temporalis) se izuzetno puno razvio, budući se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto se tako razvio i prefrontalni režanj koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje. Encefalizacija je vezana za povećanu količinu mesa u prehrani, i za pojavu kuhanja namirnica. Pretpostavlja se da je pojačani razvoj mozga bio potaknut i time što su zajednice ljudi postale vrlo složene, te je razvoj inteligencije postao važan kao instrument rješavanja problema unutar zajednice.
Kod čovjeka, anatomske razlike među spolovima uglavnom su umanjene u odnosu na ostale primate. To je vidljivo u smanjenoj veličini očnjaka kod muškarca čovjeka u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenom čeonom grebenu kod čovjeka i općem smanjenju fizičke konstitucije. Još jedna uočljiva razlika u fiziologiji ljudske spolnosti naspram ostalih primata je razvoj tzv. skrivene ovulacije. Čovjek je jedini pripadnik primata u kojem su žene plodne tijekom cijele godine i kod kojih ne dolazi do vidljivih znakova na tijelu za vrijeme plodnih dana kao npr. nabreknuća genitalija. Pored toga, kod čovjeka postoje razlike u sekundarnim spolnim odlikama, poput različitog rasporeda dlaka i potkožne masti te fizičke konstitucije koja je oko 25% krupnija kod muškaraca u odnosu na žene. Smanjena razlika među spolovima interpretira se kao prilagodba potrebi jačeg vezanja parova i suradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom.
Antropolozi su 1980-ih godina bili duboko podijeljeni oko činjenica u vezi migracija i reproduktivnih barijera roda Homo. Znanstvenici su se kasnije poslužili napretkom u genetici kako bi istražili i riješili ova otvorena pitanja. Prema posljednjim dokazima, pripadnici roda Homo emigrirali su izvan Afrike bar tri puta. Najprije je to učinio Homo erectus, pa Homo heidelbergensis i na poslijetku Homo sapiens, s naznakama i nekih novijih migracija (npr. afro-azijska jezična porodica na Bliskom Istoku).
Prema evolucijskom modelu nedavnog afričkog podrijetla modernog čovjeka (teorija „Out of Africa“), moderni se Homo sapiens definirao kao vrsta u Africi prije oko 200 000 godina i njegove kasnije migracije duž cijele Euroazije rezultirale su nestankom ostalih vrsta roda Homo. Ovaj su evolucijski model razvili Chris Stringer i Peter Andrews.
Konkurentska hipoteza multiregionalne evolucije pretpostavljala je da se cijeli rod Homo sastojao od jedne velike međusobno povezane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je simultano i konstantno evoluirala na više mjesta u svijetu u rasponu od par milijuna godina. Ova je hipoteza stoga odbijala postojanje različitih vrsta roda Homo. Model multiregionalne evolucije je prvi predložio Milford H. Wolpoff 1988. godine.
Postignuti napredak u tehnici skvenciranja DNK, pogotovo u mitohondrijskoj DNK i kasnije u DNK kromosoma Y uvelike je unaprijedio spoznaje o podrijetlu čovjeka
Sekvencirani su uzorci mtDNK i Y-DNK kod domorodačkog stanovništva iz cijelog svijeta, koji su otkrili informacije o genetskom naslijeđu muške i ženske populacije. Rezultati dobiveni usporedbom razlika u genetskom stablu analiziranih uzoraka interpretirani su kao čvrsti dokaz teorije nedavnog pojedinačnog podrijetla (teorije „Out of Africa“). Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo kod afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da je Afrika genetska kolijevka prvih žena i muškaraca vrste Homo sapiens. Proučavanja mitohondrijske DNK i DNK kromosoma Y dalo je čvrste dokaze u korist teoriji nedavnog afričkog pretka. Analizirajući genealoška stabla sastavljena od 133 vrste mtDNK, stručnjaci su dokazali da je ljudski rod genetski potekao od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvali "mitohondrijskom Evom".
Široka studija afričkih genetskih različitosti sprovedena pod vodstvom Sarah Tishkoff, dokazala je da narod San ima najveću genetsku različitost između 113 testiranih različitih populacija, što ga čini jednim od 14 "drevnih populacijskih klastera". Istraživanje je odredilo mjesto početka migracija modernih ljudi u jugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice država Namibije i Angole. Richard Leakey je imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje. Studije haplogroupa na DNK kromosoma Y mitohondrijske DNK čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog podrijetla.Dokazi iz analiza autosomske DNK također uvelike podržavaju istu teoriju.
Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi miješanja arhajskog homo sapiensa s modernim ljudima.
Nedavno sekvenciranje genoma neandertalca i denisovskog čovjeka dokazuje da je došlo do određenog stupnja genetskog mješanja. Moderni ljudi izvan Afrike imaju 2-4% alela neandertalaca u svom genomu, a neki narodi Melanezije imaju dodatnih 4-6% alela denisovskog čovjeka.
Ovi novi rezultati nisu u kontradikciji s modelom nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstriktnijoj interpretaciji. Nakon oporavka od genetskog uskog grla koji je možda bio prouzročen katastrofom izazvanom eksplozijom supervulkana Toba, relativno mala grupa ljudi napušta Afriku i nakratko se genetski križa s neandertalcima, vjerojatno na području Bliskog istoka ili možda već u sjevernoj Africi prije daljnje migracije. Njihovi još uvijek dominantno afrički potomci šire se u druge krajeve i naseljavaju cijeli svijet. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima i miješa se s njima, vjerojatno na području jugoistočne Azije, te kasnije nastanjuje Melaneziju. HLA haplotip podrijetlom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijama Euroazije i Oceanije.
Postoje još uvijek divrgentne hipoteze da li je došlo do samo jedne ili do više različitih migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja,[46] koju zadnjih godina sve više podržavaju genetski, lingvistički i arheološki dokazi. Po toj teoriji došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područja Roga Afrike prije oko 70 000 godina. Ova je grupa pridonijela naseljavanju jugoistočne Azije i Oceanije, objašnjavajući tako otkriće ranih ljudskih naseobina u tim područjima puno prije nego na Levantu. Drugi val migracija modernih ljudi proširio se kroz poluotok Sinaj u Aziju, što je imalo kao rezultat formiranje većine ljudske populacije Euroazije. Ova druga grupa ljudi razvila je sofisticiranu tehnologiju izrade kamenog alata i bila je manje ovisna o izvorima hrane koja se nalazi uz morsku obalu od prve grupe migranata. Velik dio dokaza migracija prve grupe ljudi vjerojatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakog glacijalnog maksimuma.[46] Model višestrukih migracija je u kontradikciji sa studijama koje dokazuju da sve populacije jugoistočne Azije i populacije Oceanije potjeću iz iste linije mitohondrijskog DNK, što podržava teoriju jednog jedinog migracijskog vala iz Afrike od kojeg potjeću sve ostale neafričke populacije
Nema komentara:
Objavi komentar